第１部・フリット編
A.G.115年。14歳に成長したフリット・アスノは、AGEデバイスのデータを元に、連邦軍の後ろ盾も得て、伝説の救世主の名を持つ最強のMS「ガンダムAGE-1」を開発する。そして移り住んだコロニー「ノーラ」に再びUEが襲来したことを期に、はからずも自らAGE-1に乗りこみ戦うこととなる。「ノーラ」はUEの攻撃で破壊されるが、フリットは襲撃の中で出会った少女ユリン・ルシェルの助けもあってUEを退け、またコロニー住人の退避も基地司令官ヘンドリック・ブルーザーの自己犠牲と引き換えに成功する。一方、腐敗した地球連邦軍を信用せず独自にUEへの復讐を進める基地副司令官グルーデック・エイノアは、混乱に乗じて宇宙戦艦ディーヴァの艦長の地位を不正に手に入れる。その行動を目撃してしまったフリットの幼馴染のエミリー・アモンドや、友人のディケ・ガンヘイルもなし崩し的にディーヴァへ乗ることになり、フリットやMSパイロットのラーガン・ドレイス達も乗せた艦は「ノーラ」を脱出する。
「ノーラ」の住民を避難させたディーヴァは、UEと戦うための戦力を補充するため、コロニー「ファーデーン」へと向かう。新たな仲間であるウルフ・エニアクルとの勝負や、AGE-1をフリットよりも巧みに操る謎めいた少年デシル・ガレットとの出会いを通じて、フリットがまだパイロットとしては未熟であることも描かれる。「ファーデーン」においてフリットはコロニーの住人、イワーク・ブライアを通して、「ザラム」と「エウバ」という2つの旧国家派閥の対立の現状を知らされ、過去の遺恨から戦い続ける2つの勢力の戦いを批判するが、「ザラム」の指導者ドン・ボヤージからは、フリットやグルーデックもまた過去の遺恨を動機として戦っていることを指摘される。しかし、ボヤージと「エウバ」の指導者ラクト・エルファメルの2人は、共通の敵であるUEの脅威を目の当たりにしたことで、一時協調してUEと戦うことを誓う。かくして戦力を獲得したグルーデックはディーヴァの乗員たちに伏せていた真意を明かし、ディーヴァは乗員たちの賛同を得て地球連邦軍の指揮下を離脱する。直後に襲撃してきたUEとの艦隊戦において、ボヤージと「ザラム」陣営数名の戦死と引き換えに戦果を上げる。一方、戦闘の中でフリットはUEの側にデシルの存在を感じ取る。
ディーヴァはコロニー「ミンスリー」へと向かい、大富豪アルザック・バーミングスからの支援を受け、更に並行してマッドーナ工房のムクレド・マッドーナの手助けにより艦の強化を行う。また、フリットはバーミングスの元に引き取られていたユリンと再会し、彼女のためにもUEと戦う決意を強くする。一方でディーヴァは、「ミンスリー」出航時にグルーデックを追ってきたストラー・グアバラン率いる連邦軍と対立するが、共通の敵であるUEの襲来に対して共闘する形となり、危機を救われた連邦軍はディーヴァを見逃す。
UEの本拠地としてグルーデックが目星をつけた宇宙要塞アンバットでの攻防戦が始まるのと前後し、フリットは、かつてユリンやデシルが見せた「Xラウンダー」と呼ばれる能力に覚醒していく。一方、ファーデーンでフリットに敗れたデシルは、誘拐してきたユリンをUEの機体のパーツとして組み込むことによって自分の能力を強化し、フリットに再戦を挑む。Xラウンダーの能力に覚醒したフリットの前にデシルは敗れるが、ユリンはフリットを庇う形で戦死する。憎悪に駆られたフリットと、自らの手で復讐を完遂しようとするグルーデックは、戦いの末にアンバットの司令室で合流するが、彼らはUEの司令官ギーラ・ゾイから、UEの正体が、地球連邦政府に見捨てられたヴェイガンと呼ばれる火星移民の末裔であったことを知らされる。フリットはギーラに向けた銃の引き金を引けなかったが、グルーデックはギーラを射殺する。
アンバット攻略は成功するが、グルーデックは独断行動の全責任を自ら背負う形で逮捕される。連邦政府は一連の真相を隠蔽し、フリットやクルーデック達が成し遂げたアンバット攻略を、自分達の戦果だと偽って国民に発表した。
第2部・アセム編
A.G.140年。「コウモリ退治戦役」と名付けられたアンバット攻略戦から25年が経過したが、火星圏に本拠を持つヴェイガンと地球連邦軍との戦争は続いており、フリットは地球連邦軍総司令部の司令官となっていた。フリットの息子であるアセム・アスノは、コロニー「トルディア」で級友たちと学園生活を謳歌していたが、17歳の誕生日に父からAGEデバイスを託される。ある日、アセムの学校にヴェイガンのスパイであるゼハート・ガレットが身分を隠して転校してくる[注 18][76]。それに併せて「トルディア」へヴェイガンが襲来する。アセムは父が隠していたガンダムAGE-1に乗り込み、苦戦しながらも勝利を収めるが、ゼハートは陰からその様子を監視していた。そしてゼハートはアセムの所属するMSクラブへと入部し、アセムや学園のアイドル、ロマリー・ストーンとの関係を深める。
ゼハートの転校から1年半。アセムたちは学園の卒業式を迎える。式典の最中に憲兵がゼハートをヴェイガンのスパイとして連行しようと乱入するが、アセムの擁護とヴェイガンの工作員であるダズ・ローデンの機転でその場は収まる。その後に発生した戦闘で、アセムとロマリーはゼハートの素性を知る。
連邦軍に入隊したアセムとロマリーは戦艦ディーヴァに配属され、同僚のアリーサ・ガンヘイルや隊長のウルフ・エニアクルといった新しい仲間と出会い、新型ガンダム「ガンダムAGE-2」を受領する。一方、ゼハートはヴェイガンの指導者、フェザール・イゼルカントから地球制圧軍の総司令に任命される。新型機ゼイドラに乗り換えたゼハートの急襲を受けながらも、ディーヴァは連邦軍総司令部ビッグリングに到着する。そこで受けたパイロットテストの結果を知って、Xラウンダーの適性が無い自分に悩むアセムをウルフは知り合いのマッドーナ工房へ連れ出す。そんな中、ビッグリングへゼハート率いるヴェイガンの艦隊が侵攻してくるが、アセムたちやフリットのAGE-1の活躍でその場を凌ぎ切る。かつてのディーヴァ艦長グルーデック・エイノアの死や、コールドスリープから目覚めたデシル・ガレットの襲撃などの出来事の中、父の自分への態度やソロンシティを巡る意見の対立から、アセムは彼との確執を深め、Xラウンダーになりたいという拘りも捨てきれず、特殊装置「ミューセル」の無断借用など、命令違反を繰り返してしまう。しかし、AGE-2の新形態「ダブルバレット」の完成や、ヴェイガンのXラウンダー部隊「マジシャンズ8」との戦闘を経てウルフから諭され、自分なりのスーパーパイロットになることを決意する。
そんな折、イゼルカントからの新作戦を聞いたゼハートは、移動要塞ダウネスを中心とした大部隊をコロニー「ノートラム」の宙域へ侵攻させる。連邦側は戦略兵器「フォトンリング・レイ」を使用するなど総力戦となり、アセムは激闘の末にデシルを討つことに成功するが、その代償としてウルフの戦死という悲劇を経験する。「ノートラム」の接収という相手の意図を察知したフリットも出撃し、最終的にヴェイガン側はダズやマジシャンズ8を失い、ダウネスも大破する。だが、要塞は制御不能となり地球へ落下し始めてしまう。ゼハートと戦っていたアセムは状況を打開するため要塞内部に侵入し、ゼハートもそれに続く。落下阻止という共通の目的で彼らは和解し、爆破作業を行って脱出する。大気圏上でダウネスは破壊され、アセムやディーヴァは地球へと降下する。
「ノートラム」を巡る決戦から1年後のA.G.142年。連邦首都ブルーシアで開かれていた慰霊式典を、ヴェイガンの残党が襲撃する。その目的は首相フロイ・オルフェノアの抹殺だった。フリットは聴衆の前でオルフェノアの正体・罪状を暴露。特務隊の隊長となったアセムの活躍によりメデル・ザント率いる残党も壊滅し、オルフェノアは拘束される。その後、フリットはヴェイガンと癒着していた人々の摘発・粛清を行い、連邦政府や軍上層部を一新する。それから3年後、アセムはロマリーと結婚式を挙げるのだった。
第3部・キオ編
A.G.151年。アセムとロマリー夫妻の息子、キオ・アスノがこの世に生を享ける。そして、父のアセムは息子を一目見た後に最後の任務へと赴くが、その任務中に消息を絶つ。
A.G.164年。13歳となったキオは、地球の都市オリバーノーツで、幼馴染のウェンディ・ハーツ達と平和に暮らしていた。そんな中、オリバーノーツを突如ヴェイガンのMSが襲撃する。指導者フェザール・イゼルカントによる宣戦布告がされ、地球各地でも潜伏していたヴェイガンの地上部隊が行動を開始する。キオが祖父のフリットが起動させた「ガンダムAGE-3」に搭乗し、ゼハート・ガレット率いる一隊と戦う最中、フリットはディーヴァの発進命令を出すが、フリットを疎ましく思っている基地司令のアンディ・ドレイムスは、新米士官のナトーラ・エイナスを艦長に任命するなど、問題児ばかりをディーヴァクルーに編成し出航させる。戦闘後、ディーヴァはキオやセリック・アビスのアビス隊を乗せ、ビッグリング陥落により新たに総司令部となったロストロウランへと向かう。
キオはディーヴァ内で医療班長のユノア・アスノや整備士のウットビット・ガンヘイルらと出会い、ウェンディも艦に乗っていたことを知る。道中の砂漠地帯で、ヴェイガンの精鋭部隊「ファントム3」が仕掛けてくるが、キオはAGE-3の新形態「フォートレス」で彼らを撃退する。ディーヴァはロストロウランへと到着するも、基地はヴェイガンの降下部隊の戦火に晒されていた。キオは、情報漏洩のスパイ行為を行ってディーヴァから脱走した仲間のシャナルア・マレンを追うが、彼女は敵の攻撃からキオを庇い戦死してしまう。ゼハートは部下のレイル・ライトらを率い、プラズマ粒子爆弾を使って基地の破壊を試みるが、人海戦術とキオのXラウンダー能力により全ての爆弾は発見・排除される。そしてディーヴァは宇宙へと上がり、ゼハートの下には女性士官のフラム・ナラが新しく着任する。
月のルナベースへ向かうディーヴァだが、暗礁宙域サルガッソーにてキャプテン・アッシュ率いる宇宙海賊ビシディアンに遭遇する。途中乱入してきたヴェイガンとの乱戦の末、キオはフリットからビシディアン首領が父のアセムであることを知らされるが、父を認めようとしない祖父の態度にキオは疑問を持つ。その後、アセムが残したメッセージカプセルから、一行は呪われし秘宝「EXA-DB」の存在を知るが、その最中にゼハートとザナルド・ベイハートの艦隊による挟撃を受け、キオはAGE-3の新形態「オービタル」で出撃するも、ザナルドに捕まってしまい、一度はフリットのAGE-1の援護で窮地を脱するが、祖父を助けるため戻った所を再度捕獲され、ヴェイガンの本拠地「セカンドムーン」へと連れ去られてしまう。フリットは苦悩の末、キオ救出をアセムらビシディアンに任せる。
「セカンドムーン」にて捕虜となったキオは、イゼルカントの口から語られたヴェイガンの現状や、街中で火星圏に蔓延る死の病、「マーズレイ」に苦しむディーン・アノンとルウ・アノン兄妹と出会ったことで、これまでのヴェイガンに対する認識に疑念を抱く。キオは兄妹と親密になり、ルウのためにAGE-3の認証データと引き換えに病状抑制の薬を手に入れ、兄妹と日々を過ごすも、アセムらビシディアンの救援と時を同じくしてルウは息を引き取る。「セカンドムーン」を脱出したキオだが、その先にはイゼルカントが駆る「EXA-DB」とAGE-3の解析データを元に開発された新型機「ガンダムレギルス」が立ちはだかっていた。ザナルドの敵増援と海賊側の援軍による混戦の最中、イゼルカントはキオに「プロジェクト・エデン」の真の目的を話す。レギルスの猛攻でAGE-3は大破するが、最終的にダミーバルーンの隕石を利用したビシディアンの奇策により、キオ達は窮地を乗り切って地球圏へ帰還する。その頃、セカンドムーンでは、自らの意思で軍に志願したディーンの姿があった。
第4部・三世代編
地球圏にキオが帰還して1ヶ月。家族やウェンディと久し振りに再会したキオは、父と祖父に火星圏での出来事を話すが、フリットのヴェイガン殲滅の考えは変わらず、アセムも自分はフリットと違う戦い方をすると宣言する。そして、ヴェイガンに奪われた基地ルナベースの奪還作戦が連邦軍総司令官フレデリック・アルグレアスにより発動される。キオは、大破したAGE-3を元に開発された新型ガンダム「ガンダムAGE-FX」を受領し、自分なりの考えで連邦とヴェイガン両方の人々の命を助けながら戦う道を選ぶ。
AGE-FXを駆り相手を殺さずに次々と敵機を撃破して行くキオ。アセムらビシディアンも参戦し、連邦側に有利に傾く戦場に、ゼハートと彼への評価を改めたフラムも出撃する。彼らに対しキオやアセムは通信を送って説得するが、全く聞き入られることはなかった。さらに連邦を裏切り、未だ戦況が好転しない状況に業を煮やしたエースパイロットのジラード・スプリガンがヴェイガンへ加勢する。ジラードにはかつて恋人を喪って連邦を見限った過去があり、ジラードの名もその恋人の名前を貰ったものだった。キオはそんな彼女にも説得を試みるが、即座に切り捨てられる。そこへ強化改修されたフリットの乗るAGE-1が救援に駆けつけ、戦場でXラウンダー同士の能力が共鳴する。そしてジラードのXラウンダー能力が暴走し、敵味方問わず攻撃を始めてしまう。一方、アルグレアスはプラズマダイバーミサイルの発射命令を出すが、裏の意図に気付いたセリックは部下と基地内に侵入し降伏勧告を行う。最終的にジラードはフリットの手で討たれ、基地のヴェイガン兵も降伏し、ここにルナベース攻防戦は終結する。しかし、その裏でイゼルカントはセカンドムーンを地球圏へ向けて移動させていた。
アルグレアスはヴェイガンの宇宙要塞ラ・グラミス攻略を次の目標にし、予備役から軍に復帰したフリットを作戦の総指揮官に任命する。一方でヴェイガン殲滅路線のフリットと和解を目指すキオとの間の溝は深まるばかりであった。その頃、セカンドムーンへ帰還したゼハートはイゼルカントにプロジェクト・エデンのことを問い質すが、イゼルカントの口から真意を聞かされ、ガンダムレギルスと全権を託される。だが、その初試乗の際にEXA-DBを守護するという謎の巨大MS、シドと遭遇する。シドに苦戦するゼハートだが、シドとEXA-DBの存在を察知してその場に駆けつけたアセムと図らずも共闘することになり、ゼハートはレギルスの真の能力を開放してシドを撃破。また、バロノークの艦砲射撃でEXA-DBの小惑星は破壊され、EXA-DBを巡る争いは決着を迎えたと思われたが、シドは完全に破壊されずEXA-DBのコアを死守していた。
アルグレアスとゼハート双方による演説が行われ、ついに連邦軍とヴェイガンによる最終決戦が始まる。新たに「FXバーストモード」が追加されたAGE-FXも出撃するが、キオは自身の信念からそれを使用しないでいた。その最中、ダミーの艦隊を囮にラ・グラミスのディグマゼノン砲が発射され、連邦軍は大打撃を受ける。ディーンやファントム3の生き残りであるゴドム・タイナムも出撃し、さらにザナルドがゼハートに対して謀反を起こすなど、戦場は混沌としてくる。戦闘中、敵の弱点を見抜いたセリックはゴドムのグルドリンを撃墜するが、自身の機体も大破し敵艦に挟まってしまう。脱出不能な状況を悟った彼は、ディーヴァにフォトンブラスターキャノンを撃たせ、閃光の中に消える。また、キオはディーンと再会し、互いに心を通わせる。だが、ディーンはザナルドの手で殺され、これに激怒したキオは「FXバーストモード」を発動させてザナルドを撃退する。プロジェクト・エデンの理想を実現させようと焦るゼハートは、ラ・グラミスをセカンドムーンと結合させ、味方を犠牲にしてもディグマゼノン砲を撃つことを決意。フラムに囮役を命じる。だがXラウンダーの力でそれを予知したフリットは自らも出撃し、ディーヴァからクルーを退艦させる。そしてディグマゼノン砲が発射され、一連の出来事でフラム、レイル、ザナルド、オブライト、ジョナサンが戦死しディーヴァは撃沈される。ガンダムを逃したことを知ったゼハートはレギルスで出るが、アセムとの激闘の末に敗れ、アセムへ自身の苦悩や想いを吐露しながら戦死する。
ゼハート戦死の報を聞いたラ・グラミスの司令官ファルク・オクラムドは、最後の切り札としてイゼルカントのクローン、ゼラ・ギンスをヴェイガンギアで出撃させる。連携攻撃でゼラを抑えるフリットやアセム、キオの前に突如戦場へ復活を果たしていたシドが飛来し、ヴェイガンギアに取り付く。だが、逆にゼラはシドを乗っ取り返し、セカンドムーンへと接触するも、エネルギーの逆流でラ・グラミスが崩壊を始め分離も出来なくなってしまう。この機を見たフリットはプラズマダイバーミサイルを持ち出しセカンドムーンを破壊しようとするが、キオとアセムの必死の説得やユリンの幻との会話でようやくヴェイガンを許し、通信で戦闘中の全軍へ向けセカンドムーン救援作業の援助要請を行う。これを聞いた両軍の兵士は協調して作業を手伝い、オクラムドは暴走し今や両軍の敵となったゼラとヴェイガンギア・シドの対処を連邦に頼む。そしてキオの猛攻によりヴェイガンギア・シドは破壊され、パイロットのゼラも救出される。時を同じくしてイゼルカントはXラウンダー能力でキオに思念を送り、感謝の言葉と地球の未来を託すことを述べ、息を引き取った。
それから37年をかけ、AGEシステムとEXA-DBを利用して開発された「イヴァースシステム」により、火星圏に住む人々を苦しめていた死病「マーズレイ」が、ついに無効化される。A.G.201年、ヴェイガン（UE）の出現から100年の月日が流れ、首都ブルーシアのガンダム記念館を訪れたアセムとキオは、建てられたフリットの銅像を前に「地球は元気になった」と世界の今の様子を報告するのだった。
